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Tarbosaurus bataar
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top
mwdamwdqTarbosaurus (il cui nome significa "lucertola allarmante") è un mwdggenere estinto di mwdwdinosauri mweateropodi mweqtirannosauridi, vissuto nel mwegCretaceo superiore, circa 70 milioni di anni fa, in quella che è oggi la mwewMongolia; resti frammentari sono stati rinvenuti anche in mwfaCina. Fu uno dei più grandi carnivori teropodi conosciuti: tra i tirannosauridi, era secondo per dimensioni e massa soltanto al mwfqmwfgTyrannosaurus rex e, in Asia, rappresentava il più grande predatore terrestre mai esistito (superando giganti come mwfwmwgaChilantaisaurus e mwgqmwggZhuchengtyrannus).
Sebbene in passato siano state proposte numerose mwhaspecie, oggi i paleontologi ne riconoscono una sola come valida: mwhqmwhgT. bataar. Alcuni studiosi ritengono che il mwhwTarbosaurus fosse in realtà una specie asiatica del ben noto mwiatirannosauride nordamericano mwiqmwigTyrannosaurus; in tal caso il genere mwiwTarbosaurus sarebbe un sinonimo di mwjaTyrannosaurus. Poiché tale ipotesi non è stata confermata, attualmente mwjqTarbosaurus e mwjgTyrannosaurus sono considerati generi distinti ma strettamente imparentati, condividendo molte caratteristiche peculiari. Anche i generi mwjwmwkaAlioramus e mwkqmwkgRaptorex, anch'essi provenienti dalla mwkwMongolia, sono stati considerati da alcuni come mwlasinonimi junior di mwlqTarbosaurus, oppure suoi parenti molto prossimi.
Come tutti i mwlwtirannosauridi, il mwmaTarbosaurus era un grande mwmqpredatore mwmgbipede, che poteva raggiungere un peso massimo stimato di 5-7 tonnellate. Era dotato di una testa enorme armata di circa sessanta denti. La mandibola non poteva muoversi lateralmente ma solo aprirsi e chiudersi con un movimento verticale. Come i suoi parenti, possedeva arti anteriori sproporzionatamente piccoli rispetto al corpo, dotati di sole due dita artigliate.
L'habitat del mwnaTarbosaurus era costituito da una vasta mwnqpianura alluvionale attraversata da canali fluviali. In questo ambiente ricopriva il ruolo di predatore dominante al vertice della mwngcatena alimentare, nutrendosi anche di altri grandi dinosauri come l'mwnwhadrosauride mwoamwoqSaurolophus e il mwogsauropode mwowmwpaNemegtosaurus.
Il mwpgTarbosaurus è inoltre uno dei dinosauri meglio conosciuti, grazie a numerosi ritrovamenti di crani e scheletri completi appartenenti sia ad adulti sia a giovani. Questi reperti hanno permesso ai paleontologi di studiarne con grande dettaglio la mwpwfilogenesi, la biomeccanica craniale, la struttura del cervello e l'mwqaontogenesi.
Contents
• Sinonimi
• Sviluppo
• Note
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Descrizione
Anche se leggermente più piccolo di mwsaTyrannosaurus, il mwsqTarbosaurus era uno dei più grandi mwsgtirannosauridi noti. Gli individui più grandi conosciuti raggiungevano una lunghezza compresa tra 10,5 e 12,5 metri.cite-ref-maleev1955b-3-0[3] La massa di un adulto completamente sviluppato era paragonabile, o leggermente inferiore, a quella di un mwtwTyrannosaurus, con un peso stimato tra 5 e 7 tonnellate.cite-ref-g-s-paul2010-4-0[4]cite-ref-molnar2002-5-0[5]
Il più grande cranio di mwwqTarbosaurus rinvenuto misura oltre 1,30 metri, risultando più grande di quello di qualunque altro dinosauro carnivoro al di fuori del mwwgTyrannosaurus.cite-ref-holtz2004-6-0[6] Il cranio era alto quanto quello di mwxwTyrannosaurus, ma meno largo, in particolare verso la parte posteriore. Questa mancata espansione implicava che gli occhi non fossero rivolti direttamente in avanti, riducendo così la mwyavisione binoculare, ben sviluppata invece in mwyqTyrannosaurus. Le grandi fenestrae (aperture) nel cranio contribuivano ad alleggerirne la struttura.
Le mascelle del mwywTarbosaurus ospitavano tra i 58 e i 64 denti, un numero leggermente superiore rispetto a mwzaTyrannosaurus, ma inferiore rispetto a quello di tirannosauridi più piccoli come mwzqmwzgGorgosaurus e mwzwmwaaAlioramus. La maggior parte dei denti aveva mwaqsezione ovale, mentre quelli della mwagpremascella superiore mostravano una sezione trasversale a forma di D: questa eterodonzia è caratteristica della famiglia. I denti più lunghi erano quelli mascellari superiori, con corone che potevano raggiungere gli 85 millimetri. Nella mandibola, una cresta sulla superficie esterna dell'osso angolare si articolava con la parte posteriore dell'osso dentario, creando un meccanismo di bloccaggio peculuare del mwawTarbosaurus e dellmwba'mwbqAlioramus. Gli altri tirannosauridi ne erano privi e presentavano quindi maggiore flessibilità nella mandibola inferiore.cite-ref-hurumsabath2003-7-0[7]
Come negli altri tirannosauridi, la morfologia corporea variava poco, e il mwcwTarbosaurus non faceva eccezione. La testa era sostenuta da un collo robusto e muscoloso a forma di S, mentre il resto della mwdacolonna vertebrale, inclusa la lunga coda, era tenuto in posizione orizzontale.
Gli arti anteriori del mwdgTarbosaurus erano tra i più ridotti in proporzione al corpo di tutta la famiglia. Le zampe presentavano due sole dita funzionali, dotate di artigli, più un terzo metacarpo privo di artiglio, come nei generi strettamente imparentati. Thomas Holtz ha suggerito che nel mwdwTarbosaurus la riduzione delle falangi delle dita fosse "più accentuata" che negli altri tirannosauridi,cite-ref-holtz-in-carpenter2001-8-0[8] poiché il secondo metacarpo misurava meno del doppio del primo (negli altri tirannosauridi era circa il doppio). Inoltre, il terzo metacarpo risultava proporzionalmente più corto: in generi come mwfamwfqAlbertosaurus e mwfgmwfwDaspletosaurus era solitamente più lungo del primo, mentre nel campione di mwgaTarbosaurus studiato da Holtz era più corto.cite-ref-holtz2004-6-1[6]
Al contrario, gli arti posteriori erano robusti e dotati di tre dita lunghe e spesse, in grado di sostenere l'animale in posizione bipede. La lunga coda, pesante e rigida, fungeva da mwhgcontrappeso alla testa e al torso, mantenendo il mwhwbaricentro in corrispondenza dei fianchi.cite-ref-maleev1955b-3-1[3]cite-ref-holtz2004-6-2[6]
Classificazione
Il mwmaTarbosaurus è classificato come un mwmqteropode appartenente alla sottofamiglia dei mwmgTyrannosaurinae, all'interno della famiglia mwmwTyrannosauridae. Tra gli altri membri vi sono il ben noto mwnamwnqTyrannosaurus e il più piccolo mwngmwnwDaspletosaurus, entrambi mwoanordamericani,cite-ref-carretal2005-9-0[9] e, eventualmente, il genere mongolo mwpqmwpgAlioramus.cite-ref-hurumsabath2003-7-1[7]cite-ref-currieetal2003-10-0[10] Gli animali di questa sottofamiglia sono più strettamente imparentati con mwrwTyrannosaurus che con mwsamwsqAlbertosaurus e si caratterizzano per crani robusti e alti e per femori proporzionalmente più lunghi rispetto agli mwsgAlbertosaurinae.cite-ref-holtz2004-6-3[6]
Originariamente mwuaTarbosaurus bataar era stato descritto come una mwuqspecie del genere mwugTyrannosaurus,cite-ref-maleev1955a-11-0[11] ipotesi ripresa anche da alcuni studi più recenti.cite-ref-carretal2005-9-1[9]cite-ref-carpenter1992-12-0[12] Altri studiosi, tuttavia, preferiscono mantenere i due generi separati, pur riconoscendoli come sister taxa.cite-ref-holtz2004-6-4[6]
Un'analisi cladistica del 2003, basata sulle caratteristiche craniche, indicò invece mwzaAlioramus come il parente più prossimo di mwzqTarbosaurus, poiché i due generi mostravano una distribuzione dello stress cranico differente rispetto agli altri tirannosaurini. Se confermata, questa relazione contrasterebbe con la presunta sinonimia tra mwzgTarbosaurus e mwzwTyrannosaurus e suggerirebbe che in Asia e Nord America si svilupparono due linee evolutive distinte.cite-ref-hurumsabath2003-7-2[7]cite-ref-currieetal2003-10-1[10] I due esemplari noti di mw2aAlioramus, che presentano caratteristiche giovanili, non possono essere considerati semplici giovani di mw2qTarbosaurus a causa dell'elevato numero di denti (76-78) e della fila di dossi ossei sulla parte superiore del muso.cite-ref-currie2003-13-0[13]
La scoperta di mw3wmw4aLythronax, un tirannosauride primitivo nordamericano, ha evidenziato una stretta correlazione tra mw4qTyrannosaurus e mw4gTarbosaurus. È emerso infatti che mw4wLythronax rappresenta un sister taxon di un mw5aclade composto dal genere mw5qcampaniano mw5gmw5wZhuchengtyrannus e dai generi mw6amaastrichtiani mw6qTyrannosaurus e mw6gTarbosaurus. Ulteriori studi su mw6wLythronax suggeriscono inoltre che i tirannosauroidi asiatici facessero parte di una più ampia radiazione evolutiva.cite-ref-14[14]
Di seguito è riportato un mw-wcladogramma pubblicato da Loewen mw-aet al. (2013):cite-ref-loewen13-15-0[15]
Storia della scoperta
Nel mwaqo1946 una spedizione congiunta di paleontologi sovietici e mongoli scoprì, all'interno della mwaqsFormazione Nemegt, nel mwaqwdeserto del Gobi (mwaq0provincia mongola dell'Ômnôgov'), un grande cranio di dinosauro carnivoro associato ad alcune vertebre.
Nel 1955 il paleontologo sovietico Evgeny Maleev designò questo cranio come olotipo (PIN 551-1) di una nuova specie, che battezzò mwaq8Tyrannosaurus bataar.cite-ref-maleev1955a-11-1[11] L'epiteto specifico mwarqbataar deriva dal termine mongolo баатар (mwarubaatar), che significa "eroe".cite-ref-hurumsabath2003-7-3[7] Nello stesso anno Maleev descrisse e nominò tre ulteriori teschi di teropodi, ciascuno associato a resti scheletrici provenienti dalle spedizioni del 1948 e 1949. Il primo (PIN 551-2) fu denominato mwaroTarbosaurus efremovi, nuovo genere formato dalle parole mwarsgreche antiche ταρβος (mwarwtarbos, "terrore", "allarme", "timore" o "reverenza") e σαυρος (mwar0sauros, "lucertola");cite-ref-liddellscott-16-0[16] il nome specifico onorava il paleontologo russo Ivan Yefremov. Gli altri due (PIN 553-1 e PIN 552-2) furono assegnati al genere nordamericano mwasimwasmGorgosaurus, con le nuove specie mwasqG. lancinator e mwasuG. novojilovi. Questi esemplari erano di dimensioni inferiori al primo.cite-ref-maleev1955b-3-2[3]
Nel 1965 il paleontologo russo A.K. Rozhdestvensky riclassificò tutti i campioni di Maleev come diverse fasi di crescita di una stessa specie distinta dal nordamericano mwatmmwatqTyrannosaurus. Propose quindi la nuova combinazione mwatuTarbosaurus bataar, includendovi tutti gli esemplari di Maleev e l'olotipo di mwatyTyrannosaurus bataar.cite-ref-rozhdestvensky1965-17-0[17] Autori successivi, incluso lo stesso Maleev,cite-ref-maleev1974-18-0[18] accettarono la revisione, sebbene alcuni preferissero l'uso del nome mwat8Tarbosaurus efremovi al posto di mwauaT. bataar.cite-ref-barsbold1983-19-0[19]
Nel 1992 il paleontologo statunitense mwauyKenneth Carpenter rivalutò il materiale e concluse che apparteneva in realtà al genere mwaucTyrannosaurus, come originariamente sostenuto da Maleev, e assegnò tutti gli esemplari alla specie mwaugTyrannosaurus bataar, eccetto quelli descritti come mwaukGorgosaurus novojilovi, che considerò un genere distinto, ribattezzandolo mwauoMaleevosaurus novojilovi.cite-ref-carpenter1992-12-1[12] Poco dopo George Olshevsky propose il nuovo genere mwau8Jenghizkhan (ispirato a mwavaGengis Khan) per la specie mwaveTyrannosaurus bataar, riconoscendo come specie a sé stanti mwaviTarbosaurus efremovi e mwavmMaleevosaurus novojilovi, per un totale di tre generi distinti contemporanei nella Formazione Nemegt.cite-ref-olshevskyford1995-20-0[20]
Uno studio del 1999 riclassificò tuttavia mwavkMaleevosaurus come un giovane esemplare di mwavoTarbosaurus.cite-ref-carr1999-21-0[21] Da allora tutte le ricerche concordano nel riconoscere una sola specie valida, indicata alternativamente come mwav8Tarbosaurus bataarcite-ref-holtz2004-6-5[6]cite-ref-currieetal2003-10-2[10]cite-ref-xuetal2004-22-0[22] o mwawwTyrannosaurus bataar.cite-ref-carretal2005-9-2[9]
Dopo la spedizione russo-mongola del 1946, tra il 1963 e il 1971 una spedizione mwaxopolacco-mongola nel deserto del Gobi recuperò numerosi nuovi fossili, compresi ulteriori esemplari di mwaxsTarbosaurus nella mwaxwFormazione Nemegt.cite-ref-hurumsabath2003-7-4[7] Tra il 1993 e il 1998 una spedizione mwayenippo-mongola,cite-ref-watabesuzuki2000-23-0[23] insieme a missioni private come quella guidata dal paleontologo mwayycanadese mwaycPhil Currie verso la fine del XX secolo, portarono alla luce altri numerosi resti di mwaygTarbosaurus.cite-ref-currie2001-24-0[24]cite-ref-currie2002-25-0[25] In totale sono stati raccolti più di 30 esemplari, tra cui oltre 15 crani e diversi scheletri postcraniali.cite-ref-holtz2004-6-6[6]
I fossili di mwazyTarbosaurus provengono esclusivamente dal mwazcdeserto del Gobi (Mongolia e Cina), dove la loro esportazione è vietata per legge. Tuttavia alcuni esemplari sono stati trafugati da collezionisti privati.cite-ref-26[26] Il 20 maggio 2012 un esemplare fu messo all'asta da Heritage Auctions a New York per oltre 1 milione di dollari. Poiché la legge mongola impone che ogni fossile di mwazwTarbosaurus rinvenuto sul suolo nazionale debba essere custodito in istituzioni statali, il reperto era chiaramente trafugato. L'asta fu bloccata dopo le proteste del presidente della Mongolia e di numerosi paleontologi, e un'indagine confermò che l'esemplare proveniva dal Gobi.cite-ref-27[27] Nel processo (mwaaeUnited States v. One Tyrannosaurus bataar Skeleton) Eric Prokopi, il contrabbandiere, fu dichiarato colpevole di traffico illegale. Il dinosauro venne restituito alla Mongolia nel 2013 ed esposto temporaneamente in piazza Sükhbaatar, al centro di mwaaiUlan Bator.cite-ref-28[28]
Sinonimi
A metà degli anni Sessanta, paleontologi cinesi scoprirono nel mwaa4Xinjiang (mwaa8Cina) un cranio parziale e lo scheletro di un piccolo mwabateropode (IVPP V4878). Nel 1977 Dong Zhiming descrisse l'esemplare, proveniente dalla Formazione Subashi (Contea di Shanshan), come un nuovo genere e specie, mwabeShanshanosaurus huoyanshanensis.cite-ref-dong1977-29-0[29] Nel 1988 mwabyGregory S. Paul lo riconobbe come un mwabctirannosauride, associandolo all'ormai obsoleto genere mwabgmwabkAublysodon.cite-ref-paul1988-30-0[30] Successivamente Dong e Currie riesaminarono il fossile e conclusero che apparteneva a un giovane grande tirannosauride; pur evitando di assegnarlo con certezza a un genere, suggerirono che mwab4Tarbosaurus fosse l'ipotesi più plausibile.cite-ref-curriedong2001-31-0[31]
Nella seconda edizione di mwacqThe Dinosauria furono considerate sinonimi di mwacuTarbosaurus anche mwacyAlbertosaurus periculosus, mwaccTyrannosaurus luanchuanensis, mwacgTyrannosaurus turpanensis e mwackmwacoChingkankousaurus fragilis; tuttavia quest'ultimo è stato giudicato di validità dubbia da Brusatte mwacset al. (2013).cite-ref-holtz2004-6-7[6]cite-ref-32[32]
mwadumwadyAlioramus, descritto nel 1976 da Sergei Kurzanov e rinvenuto negli stessi sedimenti mongoli di mwadcTarbosaurus, è un altro mwadgtirannosauride strettamente imparentato.cite-ref-kurzanov1976-33-0[33] Diverse analisi hanno evidenziato le sue affinità con mwad0Tarbosaurus.cite-ref-hurumsabath2003-7-5[7]cite-ref-currieetal2003-10-3[10] Sebbene il cranio olotipico fosse stato descritto come appartenente a un adulto, le sue proporzioni allungate e ridotte sono tipiche dei giovani tirannosauridi. Ciò portò Currie a ipotizzare che mwaeyAlioramus potesse essere un giovane di mwaecTarbosaurus; tuttavia lo stesso autore dovette ammettere che l'elevato numero di denti e la cresta ossea sul muso rendono questa ipotesi improbabile.cite-ref-currie2003-13-1[13]
Paleobiologia
Come molti altri grandi mwae4tirannosauridi, il mwae8Tarbosaurus è noto da abbondanti fossili ben preservati. Circa un quarto di tutti i reperti raccolti dalla mwafaFormazione Nemegt appartiene a questo genere.cite-ref-jerzykiewiczrussell1991-34-0[34] Tuttavia, il materiale di mwafuTarbosaurus non è mai stato studiato con la stessa attenzione riservata ai tirannosauridi nordamericani;cite-ref-hurumsabath2003-7-6[7] di conseguenza, gli scienziati hanno potuto trarre solo conclusioni limitate sulla sua biologia.
Nel mwafs2001 il paleontologo Bruce Rothschild e colleghi pubblicarono uno studio sulle fratture da stress e sulle avulsioni tendinee nei dinosauri mwafwteropodi, analizzandone le implicazioni comportamentali. Poiché le fratture da stress sono causate da traumi ripetuti piuttosto che da singoli eventi, esse sono indice di comportamenti regolari. Nessuna delle diciotto ossa dei piedi di mwaf0Tarbosaurus esaminate nello studio mostrava segni di fratture da stress, ma una delle ossa della mano ne presentava probabilmente una.
La presenza di fratture da stress nelle ossa delle mani suggerisce che l'animale potesse impegnarle in attività violente, forse durante la lotta con una preda; quelle nei piedi, invece, potevano essere legate alla locomozione. Nel complesso, le fratture da stress e le avulsioni tendinee rappresentano un'ulteriore prova del comportamento predatorio di mwaf8Tarbosaurus, indicando che si trattava di un cacciatore attivo e non di un semplice mwagasaprofago obbligato.cite-ref-rothschild-dino-35-0[35]
Nel mwagy2012 furono rinvenuti profondi segni di morsi su due mwagcgastralia dell'mwaggolotipo del grande mwagkornithomimosauro mwagomwagsDeinocheirus. Le dimensioni e la forma dei segni combaciavano con i denti di mwagwTarbosaurus, unico grande predatore della mwag0Formazione Nemegt. Sono stati individuati diversi tipi di tracce di alimentazione: forature, incisioni a sgorbia, striature, frammenti di denti e combinazioni di questi segni.
L'interpretazione più plausibile è che si tratti di comportamenti alimentari piuttosto che di un combattimento tra animali vivi. Il fatto che i morsi si trovassero nella regione toracica del mwag8Deinocheirus indica un interesse del predatore per gli organi interni. Segni attribuibili a mwahaTarbosaurus sono stati riscontrati anche su ossa di mwahehadrosauridi e mwahisauropodi, mentre sono molto rari su resti di altri teropodi.cite-ref-36[36]
Meccanica del cranio
Il mwah4cranio del mwah8Tarbosaurus è stato descritto in modo completo per la prima volta nel 2003. Gli studiosi notarono differenze significative rispetto ai tirannosauridi nordamericani, in particolare riguardo alla distribuzione delle forze durante il morso. Quando la mascella superiore afferrava la preda, la mwaiaforza esercitata si trasmetteva attraverso l'osso mascellare (su cui erano impiantati i denti) alle ossa circostanti del cranio. Nei tirannosauridi nordamericani tale forza passava dal mascellare alle mwaieossa nasali fuse, che erano saldamente collegate posteriormente all'mwaiiosso lacrimale attraverso robusti mwaimpuntoni ossei di rinforzo. Questi puntoni saldavano le strutture, suggerendo che la forza fosse trasmessa dalle ossa nasali a quelle mwaiqlacrimali.cite-ref-hurumsabath2003-7-7[7]
Il mwaioTarbosaurus mancava di tali puntoni ossei, e la connessione tra ossa nasali e lacrimali era relativamente debole. In compenso, presentava una pronunciata proiezione posteriore del mascellare, incastrata in una guaina formata dall'osso lacrimale. Nei tirannosauridi nordamericani questa proiezione era ridotta a una sottile piastra ossea. La robusta proiezione del mwaisTarbosaurus suggerisce che la forza fosse trasmessa più direttamente dal mascellare al lacrimale. L'osso lacrimale, inoltre, era fortemente ancorato alle mwaiwossa frontali e prefrontali: le connessioni ben sviluppate tra mascellare, lacrimale, frontale e prefrontale rendevano la mascella superiore particolarmente rigida e robusta.cite-ref-hurumsabath2003-7-8[7]
Un'altra differenza rilevante riguarda la mwajimandibola. Nei tirannosauridi nordamericani essa era relativamente flessibile grazie all'articolazione tra le ossa posteriori e l'osso dentario anteriore. In mwajmTarbosaurus, invece, la mandibola era molto compatta e rigida, grazie a un meccanismo di bloccaggio formato da una cresta sull'osso angolare che si articolava con il processo quadrato dell'osso dentario.cite-ref-hurumsabath2003-7-9[7]
Alcuni studiosi hanno ipotizzato che questa particolare rigidità del cranio fosse un adattamento alla predazione dei massicci mwajksauropodi mwajotitanosauridi della Formazione Nemegt, assenti nella maggior parte del Nord America durante il Cretaceo superiore. Le differenze nella meccanica cranica hanno anche implicazioni filogenetiche: la peculiare articolazione del cranio di mwajsTarbosaurus è condivisa anche con mwajwAlioramus, indicando una parentela più stretta con quest'ultimo rispetto al mwaj0Tyrannosaurus. L'analogia con mwaj4Tyrannosaurus è quindi da ricercare soprattutto nelle grandi dimensioni, sviluppatesi indipendentemente attraverso un processo di mwaj8evoluzione convergente.cite-ref-hurumsabath2003-7-10[7]
Cervello e abilità sensorie
Il cranio di mwaksTarbosaurus ritrovato nel 1948 da una spedizione sovietico-mongola (esemplare PIN 553-1, inizialmente descritto come mwakwGorgosaurus lancinator) conservava la cavità endocranica. Maleev ne realizzò un calco in gesso, formulando le prime osservazioni preliminari sulla struttura cerebrale dell'animale.cite-ref-maleev1965-37-0[37] Un modello più recente, ricostruito in mwalepoliuretano, ha permesso un'analisi più approfondita dell'endocranio.cite-ref-savelievalifanov2005-38-0[38]
La struttura cerebrale di mwalcTyrannosaurus era già stata analizzata in precedenza,cite-ref-brochu2000-39-0[39] e quella di mwalwTarbosaurus risultò molto simile, differendo soltanto per la posizione di alcuni mwal0nervi cranici, tra cui il mwal4trigemino e l'mwal8accessorio. I cervelli dei tirannosauridi mostravano analogie più strette con quelli dei mwamacoccodrilli e di altri mwamerettili che con quelli degli mwamiuccelli.
Il volume cerebrale totale di un mwamqTarbosaurus lungo 12 metri era stimato in soli 184 cm³. I bulbi olfattivi, molto sviluppati, insieme ai mwamunervi olfattivi e all'ampio bulbo vomeronasale, indicano un acuto senso dell'olfatto e un mwamyorgano di Jacobson ben sviluppato, utile per rilevare i mwamcferomoni. Questo suggerisce che mwamgTarbosaurus potesse avere un comportamento riproduttivo complesso.
Il mwamonervo uditivo era anch'esso molto sviluppato, indice di un mwamsudito sensibile, probabilmente utile per la comunicazione intraspecifica. La componente vestibolare era ben sviluppata, suggerendo un buon senso dell'equilibrio e della coordinazione.
Al contrario, le strutture cerebrali legate alla mwam0vista erano più piccole e meno sviluppate. Il tectum mesencefalico, responsabile dell'elaborazione visiva nei rettili, era ridotto, così come il nervo ottico e l'oculomotore, che controllava il movimento degli occhi.
A differenza di mwam8Tyrannosaurus, dotato di occhi frontali e quindi di una buona visione binoculare, mwanaTarbosaurus aveva un cranio più stretto, simile a quello di altri tirannosauridi, con orbite leggermente rivolte lateralmente. Questo insieme di caratteristiche indica che mwaneTarbosaurus si affidava principalmente all'olfatto e all'udito, piuttosto che alla vista, durante la caccia.cite-ref-savelievalifanov2005-38-1[38]
Sviluppo
La maggior parte degli esemplari di mwan0Tarbosaurus appartiene ad animali adulti o subadulti, mentre i resti fossili di cuccioli o giovani sono molto rari. Tuttavia, nel 2006 la scoperta di uno scheletro giovanile, con cranio completo lungo 290 millimetri, ha fornito preziose informazioni sull'mwan4ontogenesi di questo dinosauro. L'esemplare probabilmente aveva un'età compresa tra i 2 e i 3 anni al momento della morte.
Rispetto agli adulti, il cranio dei giovani era molto più gracile e armato di denti piccoli e sottili, caratteri che indicano una dieta e uno stile di predazione differenti. Ciò avrebbe ridotto la competizione con gli individui maturi, potenzialmente inclini al mwaoacannibalismo.cite-ref-tsuihiji2011-40-0[40]
Impressioni di pelle e impronte
Alcune impressioni della mwaocpelle di mwaogTarbosaurus furono recuperate da un grande scheletro proveniente dalla località di Bugiin Tsav, successivamente distrutto da bracconieri. Queste impronte mostrano mwaoksquame non sovrapposte con un diametro medio di circa 2,4 mm e sembrano appartenere alla regione toracica dell'individuo, anche se la posizione esatta non può essere stabilita con certezza a causa della perdita dello scheletro.cite-ref-currie-03-41-0[41]
mwao8Phil Currie e colleghi (2003) descrissero due impronte rinvenute nella località di Nemegt, che con molta probabilità appartenevano a mwapaTarbosaurus. Si tratta di calchi naturali, ovvero impronte conservate grazie al riempimento sabbioso dei solchi lasciati dall'animale. La traccia meglio conservata mostra estese impronte cutanee, con una pelle simile a quella osservata a Bugiin Tsav, e presenta anche segni verticali paralleli lasciati dalle squame quando il piede penetrò nel terreno. Questa impronta misura 61 cm di lunghezza, corrispondenti a un individuo di grandi dimensioni. La seconda, ancora più grande, è stata invece danneggiata dall'mwapeerosione e non conserva dettagli significativi.cite-ref-currie-03-41-1[41]
Un'altra impronta cutanea, meno conosciuta e considerata di interpretazione dubbia, proviene anch'essa dalla Formazione Nemegt e mostra una grande sacca di pelle sotto la gola dell'animale. L'impressione è stata interpretata come un "mwapcbargiglio" o una sacca golare,cite-ref-assuming-dinosaur-tumblr-com-42-0[42] simile a quella di alcuni uccelli moderni come le mwapwfregate, e probabilmente molto colorata. A differenza delle altre impronte, questa non presenta squame ma pelle nuda, suggerendo che anche grandi tirannosauridi potessero esibire strutture cutanee utilizzate in elaborati rituali di corteggiamento, analogamente ad alcuni uccelli odierni.cite-ref-assuming-dinosaur-tumblr-com-42-1[42]cite-ref-43[43]
Paleoecologia
La stragrande maggioranza dei fossili noti di mwaq0Tarbosaurus proviene dalla mwaq4Formazione Nemegt, situata nel mwaq8deserto del Gobi, nella mwaraMongolia meridionale. Questa formazione geologica non è mai stata datata radiometricamente, ma la fauna documentata nei suoi strati indica che risale probabilmente all'inizio del mwareMaastrichtiano, alla fine del mwariCretaceo superiore,cite-ref-jerzykiewiczrussell1991-34-1[34] circa 70 milioni di anni fa.cite-ref-sullivan2006-44-0[44]cite-ref-gradsteinetal2005-45-0[45] Anche la Formazione Subashi, in cui sono stati scoperti i resti dello mwar8mwasaShanshanosaurus, è datata al Maastrichtiano.cite-ref-shenmateer1992-46-0[46]
I sedimenti della Formazione Nemegt testimoniano la presenza di grandi canali fluviali e depositi di terreno che indicano un clima molto più umido rispetto a quello suggerito dalle sottostanti formazioni Barun Goyot e Djadochta. La presenza di depositi mwasycalcarei indica tuttavia che non mancavano periodi di siccità. I sedimenti fluviali formarono estese pianure alluvionali, mentre mwascfacies particolari suggeriscono la presenza di banchi di fango e laghi poco profondi. Nel complesso, l'ambiente della Nemegt rappresentava un habitat ricco, in grado di offrire una grande abbondanza di risorse alimentari sufficienti a sostenere gli enormi dinosauri del Cretaceo.cite-ref-47[47]
All'interno della formazione sono stati rinvenuti anche piccoli invertebrati (come mwas0molluschi), una grande varietà di animali acquatici (mwas4pesci, mwas8tartarughecite-ref-jerzykiewiczrussell1991-34-2[34] e mwatqcoccodrilli, tra cui diverse specie di mwatuShamosuchus, un genere caratterizzato da denti adatti alla frantumazione dei gusci).cite-ref-efimov1983-48-0[48] I mwatsmammiferi fossili risultano estremamente rari, mentre gli mwatwuccelli sono ben rappresentati, tra cui l'mwat0enantiornithine mwat4Gurilynia e gli mwauahesperornithiformi mwaueJudinornis e mwaumTeviornis, uno dei primi rappresentanti degli odierni mwauuanseriformi.
Sono stati descritti numerosi dinosauri della Formazione Nemegt. Tra gli erbivori figurano l'mwaucankylosauride mwaugmwaukTarchia, il mwauopachycephalosauro mwausmwauwPrenocephale,cite-ref-jerzykiewiczrussell1991-34-3[34] gli mwavehadrosauridi mwavimwavmSaurolophus e mwavqmwavuBarsboldia e i mwavysauropodi mwavcmwavgNemegtosaurus e mwavkmwavoOpisthocoelicaudia.cite-ref-hurumsabath2003-7-11[7] Un adulto di mwav8Tarbosaurus avrebbe potuto facilmente predare gli hadrosauridi, mentre avrebbe incontrato maggiori difficoltà con gli ankylosauridi e i sauropodi. Non vi erano però altri grandi teropodi in grado di competere con un mwawaTarbosaurus adulto, mentre i giovani potevano avere come concorrenti i mwawetirannosauridi mwawimwawmBagaraatan e mwawqmwawuRaptorex.
Altri teropodi della Nemegt, potenzialmente prede di mwawcTarbosaurus, includevano il gigantesco mwawgmwawkTherizinosaurus (erbivoro) e gli onnivori mwawoornithomimosauri mwawsmwawwAnserimimus, mwaw0mwaw4Gallimimus e mwaw8mwaxaDeinocheirus, quest'ultimo di dimensioni eccezionali. È inoltre possibile che i grandi tirannosauridi, analogamente ai moderni mwaxevarani di Komodo, occupassero diverse nicchie geologiche a seconda dell'età: i giovani, più agili e veloci, avrebbero predato piccole prede; i subadulti avrebbero potuto cacciare animali di taglia media come gli hadrosauridi; mentre gli adulti, grazie alla loro potenza, avrebbero potuto predare qualunque animale del loro ecosistema.cite-ref-holtz2004-6-8[6]
Curiosità
Il noto attore statunitense mwaxgNicolas Cage ha dovuto restituire allo Stato mongolo un mwaxkcranio fossile di mwaxoTarbosaurus. L'attore aveva acquistato il reperto a un'asta nel 2007 per 276.000 dollari, superando anche un'offerta concorrente di Leonardo DiCaprio. In seguito a un'indagine condotta della Procura di Manhattan, emerse che il fossile era stato trafugato illegalmente dalla mwaxsMongolia. Cage, ignaro della provenienza illecita, collaborò con le autorità e restituì il cranio ai rappresentanti mongoli.cite-ref-49[49]
Nella cultura di massa
Grazie all'enorme abbondanza di fossili rinvenuti, il mwayiTarbosaurus è uno dei dinosauri meglio conosciuti dai paleontologi. Per questo motivo è stato protagonista di numerosi documentari, serie televisive e speciali sui dinosauri.
Le sue prime apparizioni ufficiali risalgono ai mwayqdocumentari mwayumwayyThe Truth About Killer Dinosaurs, in cui lo si vede scontrarsi anacronisticamente con un mwaycmwaygAnkylosaurus, e allo speciale della BBC mwaykmwayoNel mondo dei dinosauri, dove attacca ma viene respinto da un mwaysmwaywTherizinosaurus.
Due cuccioli di mway4Tarbosaurus, Spotty e Patch, sono protagonisti dei film sudcoreani mway8mwazaSpotty il dinosauro 3D (mwaze2012) e mwazimwazmTarbosaurus, the mightiest ever (2010).
Un esemplare compare anche nel romanzo mwazuCarnosaur (1984) di mwazcJohn Raymond Brosnan.
Nel mwazkfranchise di mwazomwazsJurassic Park una femmina di mwazwTarbosaurus appare nello speciale interattivo mwaz0mwaz4Jurassic World - Nuove avventure: Missione Interattiva, nel ruolo di antagonista principale. A seconda del finale, determinato dalle scelte dello spettatore, affronta uno scontro con un mwaz8mwa0aCarnotaurus (da cui esce vittoriosa) o viene uccisa dal mwa0eTyrannosaurus di mwa0mIsla Nublar. Questa rappresentazione differisce notevolmente dalľanimale reale: è priva di piume (che probabilmente possedeva almeno sul dorso), ha dimensioni maggiori (quasi pari a quelle del mwa0qTyrannosaurus), arti anteriori pronati e più sviluppati, e una fila di spine a mo' di cresta. Inoltre viene mostrata in grado di riprodursi per mwa0upartenogenesi, come altri dinosauri del franchise (ad esempio il mwa0ymwa0cVelociraptor mwa0gBlue e lo mwa0kScorpios rex)
Il mwa0wTarbosaurus compare anche nel documentario mwa00mwa04Il pianeta preistorico: nella seconda puntata, ambientata nei mwa08deserti, un gruppo di questi predatori riposa fino a quando uno di essi viene svegliato da un mwa1amwa1eVelociraptor che, mentre caccia una mwa1ilucertola, lo colpisce addidentalmente. Al risveglio improvviso, il mwa1mTarbosaurus tenta di divorarlo, ma il piccolo predatore riesce a sfuggirgli. L'animale, goffamente, cerca di rialzarsi, svegliando così il resto del gruppo. Più avanti si vede un esemplare che si disseta a una pozza d'acqua insieme ad altri dinosauri dopo un lungo periodo di mwa1qsiccità. Nella seconda puntata della stagione successiva, un branco di questi mwa1uTarbosaurus tende con successo un'imboscata a una mandria di mwa1ymwa1cNemegtosaurus in una stretta gola.
Note
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• citereffossilworks-org(EN) Tarbosaurus bataar, su Fossilworks.org.
• citerefgbif(EN) Tarbosaurus bataar, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.